...

Как было выяснено дальнейшими эмбриологическими исследованиями, направление завитка раковины определяется характером спирального дробления оплодотворенного яйца, т. е. расположением бластомеров по спирали вправо или влево, что в свою очередь зависит от ориентации веретена при втором делении дробления.

Описанное явление обнаружено у ряда животных; например, У шелковичного червя пигментация оболочки яйца определяется по тому же типу, что и характер завитка у улитки. У этого же объекта наследование вольтинности, т. е. смены поколений без диапаузы, также определяется особенностями цитоплазмы яйцеклетки, детерминированной материнским генотипом еще до оплодотворения.

Кроме данного типа предетерминации, имеет место также более длительное влияние генотипа материнского организма на развитие эмбриона с постепенным затуханием его в онтогенезе. Предполагается, что подобный тип материнского влияния широко распространен.

...

Еще больший интерес представляют факты предетерминацпи свойств цитоплазмы под влиянием генотипа материнского организма.

Первые указания на наличие такой предетерминацпи были получены еще в прошлом веке в опытах Т. Бовери и других исследователей при изучении развития яиц различных беспозвоночных животных. В опытах по мерогонии и андрогенезу было установлено, что тип дробления яйца полностью соответствует тому типу, который характерен для материнского организма, несмотря на то, что материнское ядро отсутствует. Для объяснения этого явления было выдвинуто предположение, что в процессе образования яйцеклетки генотип материнского организма каким-то образом уже оказал влияние на формирование особенностей ее цитоплазмы, которые и обусловливают в дальнейшем характер дробления.

Ярким примером генотипической предетерминации цитоплазмы является наследование направления завитка раковины у некоторых пресноводных моллюсков (Limnaea), которые являются гермафродитами и могут размножаться как путем самооплодотворения, так и скрещивания. Встречаются два типа закручивания раковины: против часовой стрелки — левозакрученные (синестралыюе закручивание) и по ходу часовой стрелки — правозакрученные (декстральное закручивание). Направление закручивания раковины определяется одним геном; правозакрученность D доминирует над левозакрученностью d.

При реципрокных скрещиваниях гибриды F₁ имеющие один и тот же генотип Dd, по фенотипу различаются. В скрещивании DD×dd все гибридные особи имеют материнский тип — правозакрученные раковины. В скрещивании dd×DD, где у материнского организма раковина с левой закрученностью, потомство также имеет материнский тип завитка, т. е. левозакрученную раковину.

От самооплодотворения форм F₁ (гетерозиготных по этим генам Dd как в первом, так и во втором скрещивании, все потомки F₂ обладают правозакрученной раковиной, хотя гибриды F₁ (материнские формы) различались по фенотипу. Когда было исследовано потомство F₃ от каждой особи в отдельности, то выяснилось, что 1/4 семей имели левый завиток, а 3/4 — правый. Простое менделевское расщепление по данной паре признаков 3 : 1 выявилось, таким образом, не в F₂ а только в F₃ (рис. 189). Такой тип наследования показывает, что фенотип потомков всегда соответствует генотипу исходного материнского организма (Р₁), а не генотипам тех зигот F₁, из которых они развиваются. Это может быть только при допущении, что данный признак предопределяется генотипом материнского организма в цитоплазме яйца в процессе его развития. Рассмотренный тип наследования и является в собственном смысле слова материнским. Под материнским типом наследования, называемым матроклииией, следует понимать предетерминацию цитоплазмы яйцеклетки генотипом материнского организма до ее оплодотворения.

...

§ 1. РОЛЬ ЯДРА И ЦИТОПЛАЗМЫ В НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Наследственность является свойством клетки как системы в процессе ее работы и деления. Нельзя считать, что для осуществления наследственности важно ядро и не важна цитоплазма, так как во всякой работающей системе все детали важны. Задача исследований состоит в выяснении функции и структуры отдельных компонентов клетки, которые в процессе эволюции приобрели свое специальное назначение.

Ядро можно назвать органом хранения наследственности, цитоплазму — органом осуществления наследственности.

Согласно принятому нами определению наследственности, все самовоспроизводящиеся структуры клетки должны обладать преемственностью. В этом аспекте и необходимо рассмотреть принципиальные отличия в структуре и функции ядра и цитоплазмы.

1. Ядро содержит ограниченное число и характерный для каждого вида набор хромосом; цитоплазма содержит много органоидов, число которых, по-видимому, непостоянно.

2. Ядро не способно исправить и заместить возникшие дефекты хромосом; поврежденные органоиды цитоплазмы могут быть замещены путем размножения в одном клеточном цикле.

3. Ядро в норме обязательно репродуцируется идентично; произошедшее изменение в хромосомах воспроизводится в том же виде; органоиды цитоплазмы могут репродуцироваться количественно неидентично.

4. При клеточном делении хромосомы распределяются между дочерними клетками поровну; органоиды цитоплазмы распределяются или могут распределяться неравномерно.

5. Ядерная наследственность подчиняется менделевским законам наследования, а цитоплазматическая — не подчиняется.

В общей форме можно сказать, что отличительные черты в структуре и функции ядра и цитоплазмы обусловлены их специализацией и различным назначением в деятельности клетки как системы. Поскольку органоиды цитоплазмы, как и ядро, содержат нуклеиновые кислоты и установлена цитоплазматическая дискретная наследственность, теперь принято различать ядерные, или хромосомные, гены и внеядерные, или экстрахромосомные, гены.

...